Krokodilok és amiket annak hiszünk, a Pseudosuchia-k

Postosuchus-ok és Desmatosuchus
Helmert Ravenhorst alkotása

Sajnos, ha őslénytan, akkor a paletta felét vagy még többet leuralnak a Dinosaurus-ok ill. tévesen annak titulált Pterosaurus-ok. Mi is az a Dinosaurus? Erről már született egy rövid és lényegre törő cikk. Eléggé mostohán bántunk a Pseudosuchia-kkal. Még én jómagam is képes vagyok lerendezni annyival, hogy "őskrokodilok". Holott ez nagyon hibás megnevezés. Ahhoz képest, hogy a Pseudosuchia-k mekkora klád és milyen diverz, alig kapnak reflektorfényt és akkor is csak simán krokodilként kezelve őket. Holott a krokodil, mint rendszertani kategória csupán csak egy kis szelet.

Kapják meg most az őket megérdemlő figyelmet. Egy "rövid" áttekintés, mik is ezek az állatok.

 

Archosauria-n belül két jól elkülöníthető csoportot láthatunk. Avemetatarsalia melyeknél úgy fest, hogy kezelhető a melegvérűség és a tollazat alapvető biológiai jegyként. Testvér kládnak pedig Pseudosuchia van itt, mely nem jelenti egy az egyben a krokodilokat. Krokodilok az egyetlen egy fennmaradt ág, mely tudományos neve a Crocodilia, mely egy rend. Krokodilok 83 millió évvel ezelőtt jelen voltak a földi ökoszisztémában, viszont a krokodilnak mondható állatok ennél előbb is élhettek, csupán csak jelenleg ennyire van fosszilis bizonyíték. Viszont itt megdőlni látszik az tévhit, hogy a krokodilok egy idősek vagy idősebbek lennének a Dinosaurus-oknál.

Őslények iránt érdeklődök legtöbbje ismeri a Sarcosuchus-t. Ugye ez az állat olyan, mint egy krokodil, sőt, mint egy gaviál. Több mint 120 millió évvel ezelőtt élt, mi akkor ez a három számjegy? Valóban elég közeli rokona a krokodiloknak, révén ő is Neosuchia, melyek majd 200 millió éve jelentek meg. Maguk a Pseudosuchia-k pedig közel 250 millió éve jelentek meg. Míg a Dinosauria-k le vannak maradva 15-20 millió évvel. Tehát a krokodil megnevezés leegyszerűsítése a Neosuchia, majd a Pseudosucha-ra okozza ezt a félreértést. Ahogy az is mókás, mikor kijavítunk valakit, hogy az aligátor nem krokodil. A helyzet, hogy de, az aligátorok a krokodilok (Crocodilia) rendjébe tartoznak. Ahogy értjük, hogy az aligátor nem krokodil, az az hogy az így értet krokodil, mint nílusi vagy bordás krokodil az Crocodyloidea vagyis krokodilféle. Az aligátor pedig Alligatoridae / aligátorféle. Ezen belül van az aligátor- és kajmánforma. Gaviál pedig Gavialidae vagyis gaviálféle.
Ezek a ma élő Crocodilia-k. Ellenben a "valódi krokodilok" az Eusuchia-k, melyből csak a Crocodilia-k élnek ma már. Vagyis 130 millió évvel ezelőttigre visszavezethető, mi az amit krokodilnak nevezhetünk. Feltéve, ha az igaz/valódi krokodilokat (Eusuchia) elfogadjuk, mint krokodilok, holott ezt a Crocodilia jelentené.

Sarcosuchus, Raul A Ramos alkotása

Cikkben eredetileg rátértem volna, hogy miért lehettek melegvérű Pseudosuchia-k, ha a mai fajok nem is azok. Hát, sajnos e cikk megjelenése előtt jött a hír, hogy volt melegvérű Metriorhynchidae. Nos, így legalább nem az én elmélkedésem/spekulálásom, hanem igen volt. Vagy legalábbis képesek voltak hőtermelésre. Arról nem szól a fáma, hogy állandó testhőmérsékletük volt, vagy csupán csak képes volt a testük hőt termelni.

Fontos leszögezni, hogy a mai krokodil fajoknak nincs az Avemetatarsalia-khoz hasonló légzőszervrendszere. Rengeteg pontban hasonlóságot mutatnak, pl. a légzés metodikájában, tehát kettős légzésük van a krokodiloknak is. Vagyis kilégzésnél is történik gázcsere. Viszont nekik hiányoznak a légzsákjaik, melyek a Pterosauria-k és Dinosauria-k esetén megvannak.

Pontosabban részlegesen. Richard J. Butler, Paul M. Barrett és David J. Gower 2012-es munkája alapján az Avemetatarsalia-k esetén a légzsákok alap jegyek, révén Pterosauria-k, Theropoda-k és Sauropodomorpha-k esetén ismertek. Ornithischia-k esetén nem ismertek, így az a valószínű, hogy elvesztették a légzsákjaikat. Bár az hogy pl. gerinccsigolyáknál nem hagytak nyomot, nem jelenti azt, hogy a torzóban ne lett volna tüdőnek ilyesféle kiterjesztése. Viszont ilyen nem ismert egyenlőre. Tehát homológként kezelendő, még inkább homológként kezelendő David B. Norman, Paul M. Barrett és Matthew Baron Dinosauria újra rendszerezés és új definiálás megalkotásával. Révén az úgynevezett madármedencéjűekkel itt sokkal közelebbi rokonságban vannak a Theropoda-k, mint a Sauropodomorpha-kkal. Igen, Paul M. Barrett mind a kettőben ott van.

Bal oldalt A, belégzés, B kilégzés. Jobb oldalt madár tüdővel való összehasonlítás.

Pseudosuchia-któl nem ismert légzsák, ellenben madármedencéjű Dinosaurus-októl sem, de ő esetükben evidensként kezelhető, hogy őseiknek vagy kezdeti formáknak volt. Lehetséges, hogy bazális jegy volt eredetileg a légzsák az Archosauria-kon belül, melyet a madármedencéjű Dinosaurus-ok és Pseudosuchia-k elvesztettek.

Első gondolatom egy két lábon rohangáló, melegvérű, légzsákokkal rendelkező tehát kitartóan üldöző Postosuchus.

Johnathan Nightingale fotója

Oké, akkor tollas Postosuchus és Arizonasaurus után a tollas Pseudosuchia dologról: Nincs alapja. Tollak alap biológiai jegyként kezelhetőek az Avemetatarsalia-k esetén, de az egész Archosauria esetén nem. Jó pár évvel ezelőtt jött elő ez egy kósza ötletként, hogy „mi van, ha”. Csak nincs ha. Főleg, hogy ez alapján a tollak 100%-ban elveszthetőek, ergó lehetett pl. olyan Dinosaurus, minek tollpikkelye sem volt E logika mentén. Ez így öngól a „tollnácik” számára. De miért is vettük ki ezt a szemetesből?

Fentebbi Arizonasaurus esetén van egy súlyos hiba, a tollakon túl. Mellső végtagok. A 4. és 5. ujjon van karom. Archosauria-k esetén a mellső végtagok 4. és 5. ujján nincs karom. Néhány kivétel előfordulhat, hogy másodlagosan ismét megjelent valami miatt, de erősen nem jellemző. Itt egy aligátor mellső lábfeje példának.

Pseudosuchia-k voltak a Dinosauria-k és Synapsida-k mellet a leggyakoribb szárazföldi állatok egészen a jura eleji kihalásig. Ahogy K/T cikkben írtam az ilyen tömeges kihalások elég komoly fejtörést okoznak és valószínűleg sosem fogunk rájönni, hogy mi is történt valójában. Metriorhynchidae-k esetén beszélhetünk melegvérűségről, ám számos másik tengeri hüllő esetén is szó van erről, hogy azok voltak. Így ez valószínűleg a tengeri életmóddal kapcsolatos. Ha volt is ekkortájt melegvérű szárazföldi Pseudosuchia, annak a gatyáját fel kellhetett kötnie, révén kültakarója nem volt, ellenben a Dinosaurus-okkal. Amennyiben a Halál-völgyhöz hasonló nyomot lehűléshez kapcsoljuk. Toll kizárt dolog, légzsákok talán, ellenben a négy kamrás szív biztosan közös őstől ered az Archosauria-k esetén. Észak-karolinai aligátorok képesek átvészelni a fagyokat. Bár ez jó referencia arra, hogy Pseudosuchia-k megélhettek olyan helyeken ahol előfordulhatott nulla fok alatti hőmérséklet ideiglenesen (pontosabban az aligátor Pseudosuchia tehát pont, hogy van ilyen), egy komolyabb és tartós lehűlés, mint ami egy kataklizmával jár, már végzetes lenne.

Effigia, Dinosauria-ra hasonlít, de valójában Pseudosuchia, azon belül Poposauroidea. Apsaravis alkotása.

Itt látható (nagyon) vázlatos családfa szemléltető jellegű. (Pár "kisebb" csoport kihagyva.) Cikk megjelenése után lehet elavult lesz nem sokkal. Illetve cikkhez szükséges kutatómunka közben is szembesültem a rendszertan képlékenységével. Pl. Neosuchia klád terén lévő újra rendszerezésekkel. Pl. Atoposauridae lehet nem simán Neosuchia, lehet hogy Eusuchia. Ha pedig Eusuchia-t elfogadjuk úgy mint ténylegesen krokodil, akkor az Atoposauridae ténylegesen krokodil lenne így.

Találkoztam olyan magyar… hát „szakember” által 2010 után írt és megjelent könyvvel, ahol a primitívebb Dinosaurus-okat poposuridának volt képes írni. Magyarul a dínók Poposauroidea-k? Vagyis Pseudosuchia-k? Ej, magyar Wikipedia is jobb ennél. De ha már Poposauroidea. Mi is lehet olyan megtévesztő, hogy az író képes volt erre? Amilyen „kicsi” csoport, annál változatosabb. Főleg szárazföldi állatok alkotják, van itt négylábú lemezes az Arizonasaurus vagy a Lotosaurus. Bár ő esetén inkább szövetek voltak a csigolya nyúlványokon. Kétlábú rövid de hosszú nyakú Theropoda szerűségek is vannak itt, mint a feljebb látható Effigia. Kevés ide sorolt állat ellenére elég diverzek a Poposauroidea-k.

Alapvetően elmondható a Pseudosuchia-król, hogy a négy lábú és víztől függő életmód dominál. E mellett, a ragadozó életmód is erősen jelen van. Viszont a laikusok számára Ankylosauria-kkal összekeverhető Aetosauria-k növényevők voltak. Igen, nincs olyan, hogy valami csak növényevő lenne. Itt van pl. ez az aligátor, mely éppen nem húsevő cselekményt folytat egy növény kárára.

Stagonolepis egy Aetosauria, Emily Stepp alkotása.

Lehetne említeni az Armadillosuchus-t is, mint érdekes formát, mely egy Ziphosuchia (Metasuchia). Rauisuchidae-k közt ismételten találni két lábon való járásra képes állatot, ilyen a sokak által ismert Postosuchus. Valami az olvasónak erősen feltűnhet. A mai Pseudosuchia-k lábai, oldalt vannak, nem a testük alatt. Itt lenne egy kis kiábrándítani valóm. A Kaprosuchus pl. mely egy Mahajangasuchidae mely ismét egy kisebb család a Metasuchia-n belül. Mindenki hasonlóan képzeli el, ahogy a Primeval szériában van. Elég divatos is ez a féle hosszú lábú varacskos krokodil elképzelés. Ellenben a helyzet, hogy az állat koponyája ismert csupán. Épp oly lehetséges, hogy a mai krokodilokhoz hasonlatos volt valójában.

Nem kell kétségbeesni, hasonló állatot szeretnénk, mint amit elképzelünk, akkor az időben sem kell vissza utazni. A kubai krokodil vagy más néven rombuszkrokodil (Crocodylus rhombifer), nem fog úgy ugrálni, mint a sorozatban a Kaprosuchus, ellenben mai krokodilok közt ő a legszárazföldibb vadász. Ha lehet így fogalmazni. Igen, lábait képes teste alatt tartani. (Más krokodilok is képesek lehetnek erre, de elég ritkán "élnek vele".)

Muraenosaurus és Dakosaurus, ABelov2014 alkotása.

Gabriel N. U. alkotása

Dakosaurus pedig egy tengeri életmódhoz szokott Metriorhynchidae és esélyesen melegvérű, vagy legalábbis állmelegvérű, képes lehetett hőt termelni a teste.

Hiányoznak bizonyos formák, pl. fejdíszes Pseudosuchia, vagy röpképes. Őslényeket sokféleképpen lehet ábrázolni „legálisan”, mivel a tény, hogy lágy szövetek vagy szőr/toll ritkán marad meg, így az alkotónak van egy bizonyos fokú szabadsága. Észrevehető a cikkhez összeszedett alkotásoknál is, hogy van ajkuk, már amelyiknek. Holott a mai krokodiloknak nincs. Theropoda-k esetén is az a valószínűbb, hogy volt ajkuk és fogaik nem látszódtak ki. Viszont pl. a halevésre specializáltaknál a helyzet más. Tyrannosaurus esetén csukott szájnál az ajkak miatt nem látnánk a fogait. Ellenben Spinosaurus-szal, révén a halevő és vízi életmód miatt ajkak jó eséllyel nem voltak. Pseudosuchia-k esetén is ez lehet az igaz, így számos Pseudosuchia rendelkezett ajakkal, kirívóbb esetben akár elszarusodott ajakkal, csőrrel. Nem csak az ajkak hiányoznak a mai fajokról. Szklerotikus gyűrű és antorbital fenestra eltűnt, ellenben a mandibular fenestra még megvan a krokodiloknál.

Cikk végére még jöjjön egy kép és videó mi jól szemlélteti a cikk alanyát képző állatcsoport diverzitását.

Maija Karala alkotása, igen a karmokkal van gond rajta.

Források:

https://peerj.com/articles/60/ - Pulmonary anatomy in the Nile crocodile and the evolution of unidirectional airflow in Archosauria

https://peerj.com/articles/5901/ - A new phylogenetic analysis of Phytosauria (Archosauria: Pseudosuchia) with the application of continuous and geometric morphometric character coding

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0034094 - Reassessment of the Evidence for Postcranial Skeletal Pneumaticity in Triassic Archosaurs, and the Early Evolution of the Avian Respiratory System

http://www.paleolab.com.br/assets/uploads/files/pdf/(017)%20Brusatte%20et%20al%202010.pdf - The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)

https://www.researchgate.net/publication/259437013_A_survey_of_skeletal_elements_in_the_orbit_of_Pseudosuchia_and_the_origin_of_the_crocodylian_palpebral

https://academic.oup.com/zoolinnean/article/188/2/473/5601086 - The phylogenetic relationships of neosuchian crocodiles and their implications for the convergent evolution of the longirostrine condition

http://www.bbc.com/travel/story/20160502-cubas-endangered-leaping-crocodile

https://en.wikipedia.org/wiki/Pseudosuchia

https://www.flickr.com/photos/johnath/4048765938

https://pseudosuchia.tumblr.com/page/2

https://twitter.com/SerpenIllus/status/1225433668245762049

https://www.deviantart.com/emilystepp/art/Archosaur-Art-April-Day-3-Stagonolepis-792269145

https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Muraenosaurus-Dakosaurus-757041577

https://www.deviantart.com/apsaravis/art/Effigia-640074401

https://www.deviantart.com/medenadragon/art/Postosuchus-573028759

https://www.deviantart.com/ravepaleoart/art/Postosuchus-and-Desmatosuchus-658217155

https://www.deviantart.com/eurwentala/art/Diversity-of-the-Crurotarsi-159203831