Entelodontidae - Új nézőpont

Az Entelodon vagy a Daenodon  neveket hallva az egyszeri, paleotémával foglalkozónak rögtön a „terror disznó”, vagy a „terminátor disznó” juthat az eszébe és a lelki szemei előtt megjelenhet egy nagy, tisztán húsevő varacskos disznó képe. Pedig a valóságban a ma élő legközelebbi rokonuk nem makkal álmodik, hanem Afrika folyamaiban lubickol.

A bejegyzésben írni fogok ezek mellett ezen érdekes teremtmények evolúciójáról, feltételezett életmódjáról és a hozzájuk kapcsolódó sok más érdekességről.

Joshua Knüppe alkotása

Az Entelodontidae családhoz tartozó első maradványokat a 19. század  negyvenes éveiben találtak rá Észak-Amerikában. Szintén ezen a kontinensen bukkantak a család legnagyobb termetű ismert képviselőjének, a Daenodon fosszíliáira 1871-ben . Ezeket nem más írta le, mint Edward Drinker Cope, a „csontháború” egyik résztvevője. Ő volt az első, aki páratlanujjú  patások közé sorolta. A családba morfológiailag tartozó fajokat Richard Lydekker angol természettudós és geológus helyezte az Entelodontidae családba. 1910-ben William King Gregory amerikai zoológus a Nonruminantia (nemkérődzők)  rendjébe sorolta a disznófélék és a vízilovak mellé. Később ez a rendszertani egység megszűnt, és az Entelodontidae-kat a Suina családba (disznók és pekarik) mellé rakták. Innentől számíthatjuk a „terminátor disznó” paleoklisé kezdetét. Végül ennek a 2005-ös év vizsgálatai vetettek véget, amik szerint az Entelodontidae család tagjainak a cetekkel és a vízilovakkal voltak közös őseik, amik apró, talán a ma élő kancsilokhoz (azok a kicsi 80 centiméteres patások, amik sok ősi jellemzőt megtartottak) hasonlító patások voltak, amik valamikor a paleocénben élhettek Ázsia területén, a legismertebb képviselőjük az Indohynus.

Ezen még tudományosan le nem írt állatok néhány populációja a vízbe keresve táplálékát generációról generációra egyre ügyesebb úszó lett, míg más csoportjaik inkább a szárazföldön maradtak. Az előbbiek közül voltak akik egyre beljebb úsztak a tengerekben, míg mások az édesvizekben maradtak, és egyszerre legelték a víz hínárjait és a parton növő növényzetet. Ezek lettek a cetek és a vízilovak. A szárazföldön maradt képviselőik egészen más életmódhoz alkalmazkodtak. 

Az Indohynus nevű patás a mai servokecskékre hasonlított. Valószínűleg ehhez hasonló állat lehetett a vízilovak, cetek és az Entelodontidea-ák őse.  Jacqualine Rae  festménye.

Mindenevő étrendjükben egyre több szerepe lett a húsnak. Az állkapcsuk megerősött, koponyacsontjaik vastagok lettek. A harapásért felelős nyaki és állkapocs izmai megnagyobbodott, az elülső metszőfogaik pedig csonttörésre alkalmas agyarakká alakultak. És így alakultak ki az első Entelodontidae-ák és talán azon párosujjú patás család, vagy genus is, aminek a legismertebb tagja az Andrewsarchus. Kezdetben ezt a húsevőt a Mesonychiák (patás ragadozók) közé sorolták a fogazat és a koponya alapján, de mostanra a cetekkel, vízilovakkal és a bejegyzés címszereplőivel együtt a Cetancodontamorpha kládba sorolják. Azonban a rokonság foka még mindig kérdéses, mert az őslénykutatóknak csak a Roy Chapman Andrews 1923-ban talált jó állapotú koponya maradt meg. Mivel további vázmaradványok nem  maradtak fent, a korai rekonstrukciók és a Walking with Beast nagytermetű farkas vagy hiénaszerű ragadozónak mutatták be. A genus átsorolása óta, azonban már egy vízilóra emlékeztető ragadozót ábrázolnak a rekonstrukciók. De lehetséges, hogy az Andrewsarchus genust a későbbiekben át kell sorolni az Entelodontidae családba, erre a választ a későbbi ásatásokon vagy a múzeumok raktáraiból előkerült csontmaradványok adhatják meg.

Andrewsarchus, mint az Entelodontidae-ák közeli rokona. Edasich rajza.

Az Entelodontidae család első korai ismert képviselője a Brachyhyops volt. Az első maradványaira 1937-ben találtak rá Észak Amerikában. Kistermetű patások voltak, és feltétezhetően a mai Kína területén is elterjedtek voltak. Ezt az elméletet támogatja az úgynevezett Eoentelodon 2004-es felfedezése, amit egyes tudósok érvényes genusnak tartanak, a többség a Brachyhyops nem egyik fajának tartottak. A lényeg, hogy a Brachyhyops volt az első Entelodontidae, amely elterjedt Észak-Amerika területén. 41-37 millió évvel ezelőtt az eocén korai szakaszában.

Az eocén késő szakaszában az Entelodon genus elterjedt egész Eurázsiában. Ezek 3 méter hosszúak voltak, és több mint 8,8 millió éven át az oligocén korai szakaszáig fennmaradtak, a kontinens egyik csúcsragadozójaként. Európában az Entelodon magnus és az Entelodon deguilhelmi élt. Maradványaikat Spanyolországban, Németországban, Erdélyben és a Kaukázusban találták meg.

A korai oligocénban eltűntek, átadva a helyüket a Paraentelodon genusnak. Ennek egyetlen ismert faja, a P. macrogathus 1.8 méter – 2 méter magas volt.

Daenodon shonshnensis Filipe Bernardo alkotása.

Addig Észak-Amerikában is kialakultak nagytermetű Enelodontidae-ák, az egyetlen ismert fajuk a Daenodon  shoshonensis. 3,6 méter hosszú és 1.8 méter magas volt. Lehetséges, hogy az Entelodontidae-ák  bizonyos fajainak testmérete generációról generációra nőtt, egészen a miocén középső részében történt eltűnésükig. Viszont mellettük éltek kisebb termetű rokonaik, mint Észak Amerikában az Archaeotherium. Ázsiában is így lehetett, így talán az Enthelodon genus még le nem írt fajai is éltek a kontinensen.  

Archaeotherium. Maija Karala festménye. Ezen Észak-Amerikában élt fajtól találták meg a legtöbb kövületet. Ez a leginkább tanulmányozott Entelodontidae.  Valószínű, hogy az Archaeotheriumnak, úgy mint a rokonainak a vízilóéhoz hasonló ajak fedte az állkapcsát és a mai párosujjú patásokéhoz hasonló orrtükre volt.

Előbb nézzük meg a legfontosabb kérdést az Entelodontidae-kal kapcsolatban. Mennyire voltak húsevők? A csoport tanulmányozásának első éveiben az Entelodontidae-kat disznókra vagy pekarikra hasonlító növényevőkként ábrázolták, amik nagy metszőfogaikkal gumókat és gyökereket ástak ki a talajból. A fogazat részletesebb tanulmányozása azonban megdöntötte az Entelodontidae-ák, mint prehisztorikus disznók teóriáját. A metszőfogak, agyarak, nagyörlők és kisörlők az állkapcsuk elülső részében találhatóak, mint általában a húsevő emlősöknél. A növényevőknél a metszőfogak találhatóak csak elől, míg a nagy és kisörlők hátul helyezkednek az állkapocsban. Egy ilyen állkapocs egyenletes harapásnyomot hagy, ami a növények vágását teszi lehetővé. Az Entelodontidae-ák rekonstruált foglenyomata inkább előre ugrik. Ez lehetővé teszi, hogy, mikor az agyarak belemélyednek a húsba, akkor a mögöttük lévő metszőfogak egy darabot vágjanak le belőle. 
Ezek mellett bizonyítékot szolgáltatnak az időszakból talált primitív orrszarvúak és tevefélék csontjai, amiken olyan harapásnyomokat találtak, mik megegyeznek az Entelodon és Daenodon koponyák fogainak képletével.

A sokak által növényevőnek gondolt vízilovak a legújabb kutatások szerint
az étrendjükben fontos szerepe lehet a húsnak. Ez nem rendelleneség, hanem az afrikai vízilópopulációban elterjedt viselkedési minta.

 Ezek szerint ettek húst, de nem tudni, hogy mellette mennyi növényi táplálékot vettek magukhoz. Az egyik véglet, hogy az Entelodontidae-ák alapvetően növényevők voltak, és csak bizonyos időszakokban dögöket ettek, hogy állati fehérjét vegyenek magukhoz. A túlsó véglet pedig az, hogy ezek az állatok hiperragadozók voltak, csak húst ettek, növényt egyáltalán nem. A legvalószínűbb az, hogy fajuk váltogatta. A Daenodon és Paraentelodon hogy fenntartsa nagy testét a hús mellett igenis ehetett növényi gumókat, hasonlóan a mai medvékhez. A kisebb, Entelodonhoz hasonlító fajok lehettek az aktív vadászok. Azonban lehettek, hogy Entelodontidae-ák, amelyek teljesen növényevők voltak, vagy csak alkalmanként vettek magukhoz állati fehérjét, mint ahogy az a ma élő legközelebbi élő rokonaikról, a vízilovakról is kiderült. 

Charles R. Knight festményén szereplő Entelodon vízilóra emlékeztető jellemzőket mutat. 

Azonban jöhet a következő kérdés, hogy hogyan szerezték meg a táplálékot jelentő húst? Vadásztak, vagy inkább dögevők lehettek?  A Nebraskában található Toadstool Nemzeti Parkban harmadidőszakból származó megkövült nyomvonalakat találtak. Primitív orrszarvúak, tevék mellett olyan ragadozók is otthagyták lábnyomaikat, mint a Hyaenodon, és bizony találtak Entelodontidae családba tartozó állatok patanyomait is. Míg a többi nyom egyenes vonalban haladt, addig a valószínűlg az Archaeotherium genusba tartozó állatok nyomai cikk-cakk alakzatban helyezkedtek el. Az őslénykutatók szerint az állatok ide-oda mozogtak, próbálva kiszagolni a zsákmányt. Az Entelodontidae-ák agyöntvényeinek vizsgálata és orrlyukuk mérete alapján fejlett szagló képességgel rendelkeztek. Az állatok valószínűleg a levegőben terjedő szag intenzítása alapján próbálták belőni annak forrását és leszűkíteni azt. Épp úgy kiszagolhatták a zsákmányt, mint a földalatti gubókat, mint ahogy azok a mai disznók, amikkel szarvasgombákat szagolnak ki.

Charles R. Knight festménye, azokból az időkből, amikor az Entelodont még növényevőnek gondolták.

 Az aktív vadász elméletet támogatja azt is, hogy az Entelodontidae-ák szemgödrei előre álltak. Ez feltételezi a fejlett mélység és távolságészlelést, ami támogatja azt a forgatókönyvet, hogy az Entelodontidae család ragadozó tagjai a sűrű növényzetből rohamozva rontottak a zsákmányukra, és erős állkapcsukkal elharapták annak torkát. Viszont a már említett harapási nyomok nem támogatják ezt az elméletet, és inkább a dögevő forgatókönyvet helyezik előtérbe. Az Enelodontidae család tagjaihoz köthető fognyomok mindig a koponyán találhatóak. Általában az aktív ragadozók, mindig a zsákmány húsosabb részeit (comb, has) falják fel, a dögevőknek pedig az olyan részek maradnak, amin kevés a lágyszövet (fej, farok, mellső lábak). A dögevő teóriát támogató kutatók szerint az Entelodon és rokonai képesek voltak úgy feltörni a zsákmány csontjait a benne lévő tápláló és ízletes velő miatt, hogy károsítsák a fogaikat. Azt gondolom, hogy az Entelodontidae-ák onnan szereztek húst, ahonnan lehetett. Ha élő zsákmányt ejtettek, ha kellett, de ha lehetőség volt a dögevésre, akkor nem hagyták ki az alkalmat. A koponyákon lévő harapások épp arra is bizonyítékot nyújthatnak, hogy a zsákmányt ejtő Entelodontidae-ák a földre vitték a prédát összenyomták annak koponyáját, így súlyosan károsítva az agyat. A másik tévhit, hogy az Entelodontidae-kat buta állatnak gondolják. Igen, az agyuk mérete egy narancséval egyezik meg, és az agyöntvények alapján nem problémamegoldó állatok voltak, hanem inkább külső ingerek hatására cselekedtek. Ezt lefordítva talán lobbanékony vérmérsékletűek lehettek, körülbelül, mint a mai rinocéroszok.  Bár bizonyos összegyűjtött csontok, rajtuk Archaeotheriumok fognyomaival arra utalnak, hogy ezek az állatok a zsákmány a lakhelyükre hordva elraktároztak, ezzel jelentősen kinyújtva az időt a következő táplálékszerzésig.

És a harmadik Charles R. Knigtól származó kép a bejegyzésben. W.B.-nek igaza van, az ősemlősös képekből a régiek a nyerők.

Viszont mit csináltak ezek az állatok, mikor nem táplálékot kerestek? Mint a többi ragadozó, pihentek a fák árnyékában henyéltek. Az aktívabb órákban porfürdőt vehettek, vagy az itatóhelyek környékén egyszerűen beleugrottak a vízbe és benne játszottak.  De mennyire törődtek fajuk többi példányával?

Mark Witton festménye

Ilyen szempontból a legérdekesebb az Entelodonidae-ák  koponyájának leginkább szembetűnőbb része, a kiterjedt a járomcsont, amely elsősorban az erős állkapocszáró izmok tapadását szolgálta. Egy másik népszerű elmélet szerint ezek a csontok a hímeknél hangsúlyosabbak voltak. Lehetséges, hogy a hímek a nőstények kegyeiért a vízilovakhoz hasonló párharcokat vívtak. Azok az emlősfajok, amiknél a hímek párzási időszakban harcolnak, csoportos életmódot folytatnak. Elképzelhetően tartom, hogy az Entelodontidae-ák kisebb a nőstényekből és azok kölykeiből áll családi csoportokra tagolódtak, amikhez a magányos, nomád hímek ritkán, párzási időszakban csatlakoznak. Az is előfordulhat, hogy együtt vadásztak, kergették el a kisebb ragadozókat a zsákmányuk mellől és talán osztoztak rajta.

Ez csupán a kisebb Entelodontidae-áknál lehetett elterjedt, a nagyobbak valószínűleg a medvefélékhez hasonlóan magányos, territorális állatok lehettek.

Julio Lacerda festménye.

Azonban az Entelodontidae-áknak is lejárt az idejük. A kihalásuk egy összetett folyamat része volt. Az oligocénban megkezdődő éghajlatváltozás miatt az eocénban a föld nagy részét beborító erdők visszaszorulását eredményezte. A helyüket prérik és szavannák foglalták el. A növényevő patások fokozatosan alkalmazkodtak az újabb körülményekhez. Méretük  megnőtt, a lábaik megnyúltak, hogy képesek legyenek nagyobb távolságokat megtenni táplálékot keresve. Megjelentek a lovak, tevék és antilopok szerte a földön. Az Entelodontidae-ák nehezebben tudták elkapni ezeket az új növényevőket. A nagyobb vastagbőrűeket pedig egyszerűen nem voltak képesek elejteni. Ezek mellett az új zsákmányállatokhoz jobban alkalmazkodó ragadozók is megjelentek. Ilyenek voltak a miocénban előtérbe került Amphicyon genusba tartozó medvekutyák vagy a Barboroufelideák közé tartozó úgynevezett hamis kardfogú macskák. Ezek elvették az Ethelodontidae-ák elől a zsákmány, nem lehetett őket olyan könnyen elijeszteni a zsákmány mellől és – legalábbis szerintem – gyakran az Entelodontidae-ák, azok közül is elsősorban a fiatal egyedek is az étlapjukra kerültek. Ezzel destabilizálhatták az Ethelodontidae fajok populációját.

Igen, de kérdezhetitek, hogy mi a helyzet azokkal az esetleges fajaikkal, amik túlnyomórészt növényeket ettek?

Az ő sorsukat a gyorsan terjedő pázsitfű félék pecsételték meg, mivel a szervezetüknek nem volt elég a fűben található alacsonyabb tápanyag, ami az újabban kialakult patásoknak megfelelő volt. Az egészségük leromlott, és könnyebb prédát jelentettek a ragadozóknak.

Ami a lényeg, hogy a miocéni rétegekben nem találtak Entelodontiae-ra utaló maradványokat. Ezen húsevők, melyek addig csak a Hyenodonhoz hasonló creodontákkal osztották meg az életterüket nem voltak képesek versenyezni az újonnan megjelent ragadozókkal.

Negyvenes szintre felfejlesztett Daenodon a Jurassic World: The Game-ből... Csáprágók ? Ezért is "szeretjük" a Jurassic World: The Game-et.

Források:

http://www.prehistoric-wildlife.com/articles/entelodonts.html
https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/entelodonts-giant-killer-pigs/
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/mam.12056