2023. május 30., kedd

Trullyka, avagy: Toll az toll! Vagy mégsem…

Talán két éve volt említve, hogy készül publikáció a Psittacosaurus faroktollairól. Azóta is várom. Feltéve ha igaz és tényleg készül. Szóval addig is nézzünk meg egy régebbit, ami alaposan megkavar mindent. Pontosabban nem Psittacosaurus sp. kavarja meg a dolgokat. Egy másik dinoszaurusz, a Meleagris gallopavo. Vagyis a vadpulyka. De nem csak ő egyedül, az Anhima cornuta, vagyis szarvas sikoltó (vagy egyszarvú csája) illetve Afropavo congensis tehát kongói páva is csatlakozik.


Legelső madármedencéjű dinoszaurusz melynél felfedezték a tollakat, egy faji szinten még mindig be nem sorolt psittacosaurus példány. (SMF R 4970) Lelet szinte teljes, kimondottan jó minőségben maradt meg. Színe is megállapítható, sőt még a kloákájának kinézete is. Bőven mondhatjuk, hogy 90%-ban biztosra megállapítható az állat kinézete. Rajta kívül két másik madármedencéjűtől ismertek tollak, a Tianyulong confuciusi-től és a Kulindadromeus zabaikalicus-tól. Illetve van egy negyedik, nyomfosszília által leírt állat a jura eleji Anomoepus scambus. Farok nyomok is megmaradt, lehetséges toll nyomokkal. A lelet több, mint 100 éves.

Toll-e egyáltalán ami volt nekik? A legnagyobb esély, hogy igen, mely miatt a dinoszauruszok közös őse, sőt pteroszauruszokkal való közös ős már tollas lehetett. Emlősök alapján teljes tollazat elvesztése valószínűtlen, noha publikációkban is előjön, hogy elveszthették, sőt csak a fiatalokon lehetett toll is opció. Én nem tudok ma élő precedenst erre. Esetleg ceteknél lehet teljesen szőrtelen fajokat találni. Mai madarak lábán lévő pikkelyek módosult tollak. Nem tudjuk milyen fejlettségű tollakból alakulhatnak ki tollpikkelyek. Szóval lehetséges az, hogy egy száll toll sincs egy nem madár dinoszauruszon, ellenben a pikkelyei részben vagy egészben (pl. csontpikkelyeket leszámítva) tollak. Tehát tollas. Persze az is lehet, hogy teljesen elvesztették a tollaikat. Nem tudjuk, hogy egy tonnás tömeget elérő (trópusi) madárnak lennének-e egyáltalán tollai. Nagyon sokan nem képesek megérteni, hogy madarak pikkelyei tollak. Tudományosan elfogadott álláspont, hogy mindnek lehetett tolla, ennek ellenére ezt mondó és akár valókat lejáratni próbálják.

Vannak legitim ellenérvek. Az hogy tollas dinoszaurusz nem volt, arra nincs. Legfeljebb olyan, hogy a családfa teljesen átrendezésre kerül a deffiniállással egyetemben, így a tollas dinoszauruszok nem minősülnének dinoszaurusznak. Arra viszont van, hogy a tollak néhány kétes tollasságú vagy besorolású theropoda-t mellőzve (Concavenator, Dilophosaurus, Juravenator) csakis a Coelurosauria-kra korlátozódik. Tehát a Tyrannosaurus még mindig tollas. A "szőrös" gyíkokról  c. cikk ilyen példát hoz fel. Most újabb ellenérv jön, ráadásul ma élő, így tollas dinoszauruszok szolgáltatják.

 

 

Psittacosaurus sp. sörtéi a farkon nem egyenletesen helyezkednek el, hanem 3-6 sörte alkot egy gócot. Sörték nem egyformák, vannak rövidebbek, hosszabbak. Végük lekerekített, nem hegyes. Már 2002-ben vizsgálták a sörtéket és akkor nem javasolták a tollakkal való homologitást. 2015-ben Paul M. Barrett is a mellett volt, hogy a szálas struktúrák nem homológok. Psittacosaurus esetén az ok, hogy a sörték nem úgy épülnek fel, mint a tollak. A sörték lenyulhattak akár a csigolyákig, bár ezt nehéz megállapítani, hisz konzerválódás előtt a tetem már elkezdett bomlani. Sörték és bőr geokémiája hasonló. Sörték epidermális függelékek. Hasonlítanak a Beipiaosaurus általában tüskeként jellemzett tollaira. Legtöbb psittacosaurus sörtén található melanizált, sötét színű csík. Tianyulong-nál találhatóak hasonló tollak, de ezek kevésbé lehetettek merevek. Méretéhez képest a Psittacosaurus bőre vastagabb lehetett, ebből is fakadhat a sörték szokatlan vastagsága és vélelmezett merevsége.

2003-ban már jelezve volt, hogy a pulykák “szakállával” nagyon hasonlatos. Publikációban is így hívják. Szemben a tollakkal, ezek epidermális papillákból nőnek ki, nem tüszőkből. (Erről még lesz szó.) A “szakáll” szálak közös csomókból nőnek. Folyamatosan nőnek, nem úgy, mint a tollak, melyek fix méretet érnek el. Kongói páva fején ehhez hasonló szálak találhatóak. Nem egyeznek a kék páva érzékelő funkciót is ellátó tollaival, sem más közeli rokonéval. Psittacosaurus sörték ezeknél a szálas struktúráknál is szélesebbek. Jobban hasonlítanak a szarvas sikoltók szarvára. Ez is egy folyamatosan növő, “nem toll struktúra”. Publikációban a pulp szó van használva, mi pép, kása jelentéssel bír, képen látható, hogy rostos, kötőszövetes anyag van benne. Sérülékeny, könnyen tud törni.

A, vadpulyke “szakálla”, B, szarvas sikoltó, C, kongói páva, D, törött szarvas sikoltó szarv, jól látható a “pép”, E-F Psittacosaururus sörte.


Tüsző dolognál jeleztem, hogy még lesz erről szó. Ami számomra nem volt egyértelmű, hogy hogyan lehet, hogy nincs tüsző, de a hivatkozott 1957-es publikáció szerint a pulyka “szakállnál” több szál közös tüszőből nő ki. Tolltüsző nem olyan, mint a mi szőrtüszőink. “Tüsző nem egyenlő tüszővel”. Illetve 1957-es publikációról beszélünk. 2000-ben jött publikáció úgy írja le, hogy nem tüszőkből nőnek ki, hanem sima (tollatlan) megvastagodott bőrből. Szálak aljának “dermal pulp”, vagyis “bőrpép” található. Amit 1957-ben tüszőként kezeltek, azt később már nem.

 

Cikk írása előtt hecceltem a többieket a discord szerverünkön, hogy “rip minden dinó tollas lehetett dolog”, mert pulyka szakáll sem toll. Mivel nincs meg a könyv így nem tudom megerősíteni, Darren Naish Dinosaurs - How they lived and evolved c. könyvében tollként hivatkozik rá. Ezt jelezték nekem. Az, hogy interneten lévő cikkekben simán tollnak hívják, egy dolog, például ebben. Noha érdekes információ, hogy a nőstények 10%-a is rendelkezhet “szakáll-lal”. Előfordultak “szakállas” nőstények régen is, csak kevesebb. Ennek az oka, hogy a vad populációk helyreállítása folyamán így alakult. Ellenben nézzünk még egy kicsit vissza Darren Naish könyvére, ki a társszerző? Paul M. Barrett, és említettem már, hogy 2015-ben fő szerzője volt egy olyan publikációnak mely lényege, hogy tollak legfeljebb Coelurosauria-kra érthetőek. A különböző madármedencéjű szálas struktúrák ettől függetlenül, akár egymástól is függetlenül fejlődtek ki.

Még a szarvas sikoltóról érdemes beszélni. Elszarusodott bőr, nem toll a szarva. Folyamatosan nő, de könnyen törik a vége, 15 centi így a “maximum”. A szarv nem kapcsolódik a koponyához szilárdan noha van a koponyán kis kitüremkedés számára. Ezért is lifeg, ahogy az állat mozog. Feljebb említett 2000-res publikáció ezt taglalja. Ellenben 2005-ben Richard O. Prum tollként kezeli mindhárom e cikk szempontjából fontos madár nem toll szálas struktúráját. 

 

 

2003-as az a publikáció mely a madarak scute pikkelyeit leírja, mint erősen módosult tollak. 2017-es publikáció, melyre minden észlény hivatkozik, hogy nem lehetett tollas a T. rex, mert itt a publikáció mi megcáfolta… Mit ír? Lehetett, de kevés. És nem kizárt, hogy a pikkelyek valójában módosult tollak. Tollpikkely dolgot megerősítették még később is, pl. 2009-ben. 2022-ben a Gansus esetén kimutatásra is került, hogy rendelkezett tollpikkelyekkel, tény nagyon madárszerű dinoszauruszról van szó. Ami miatt mégis fontos lehet a 2003-as publikáció, hogy a pulykák “szakálla” itt is előkerül. És lehetséges, hogy a Beipiaosaurus, Sinosauropteryx, Sinornithosaurus szálas struktúrái nem homológok.

Mielőtt összegeznénk a dolgokat még szeretnék kitérni a Concavenator-ra. Volt videóm a tudományos publikációk használatáról, abban pedig nem javasoltam a Wikipedia, pláne a magyar használatát. Nézzük a Concavenator magyar és angol lapját. Mikor ezt írom, akkor a magyar oldal 2022. október 30.-án volt ellenőrizve. Most van épp 2023.05.01., kicsi az esély, hogy cikk kijövetele idejére feljavítanák, ám itt van kép mindkettőről. Az angol amúgy 2023. február 23.-án volt utoljára szerkesztve. A helyzet az, hogy a magyar nagyon sok éve nem volt frissítve. Ám akkor mért van hitelesítve, hogy ez “hiteles”? Aktuális angolból sajnos kikerült Darren Naish, de 2011 vagy 2015-ben még ott volt. Mind a magyar és mind az angol esetén bele lehet kötni, hogy nem megfelelően adják át Darren Naish megjegyzését. Ugyanis felvetette ezeket a problémákat, de nem zárja ki a tollakat. Ez részemről kötekvés, mert a magyarban igen a “feltételezte” ott van, tehát nem biztosra mondta. De sajnos tapasztalom, hogy sosem lehet megfelelően megfogalmazni a dolgokat, hogy mindenkinek világos legyen. Ez azért fontos, mert volt olyan hogy Darren Naish-re hivatkoztak, hogy még ő is kizárta, hogy tollszárcsomók lettek volna. Nem, csak ő olyan ember, hogy igyekszik korrekt munkát végezni így minél inkább körbejárni a témát.

 


Akkor most mi van?!

Még húznám az időt, mivel meg kell érteni egy dolgot. Tyrannosaurus ökoszisztémája V3-ban a Tatankaceratops és Parksosaurus jó példák. 2011-ben három opció lett felvetve a Tatankaceratops-ra, fiatal Triceratops, növésben leállt, de felnőtt egyed, vagy harmadik törpe méretű faj. 2020-as publikációban annyira térnek ki, hogy 2011-es alapján nem tekinthető érvényesnek. Mármint mért is? Három felvetett opcióból egyik faji szinten (Triceratops sacrisonorum) érvényesnek találja. 33,33%-hogy érvényes faj. Akkor mért lett azzal elintézve, hogy érvénytelen, mert 2011-es? Parksosaurus-ra nem térek ki ennyire se, a lényeg hogy 2022-es publikációban az állat kréta legvéginek lett jelölve hibásan és visszakövettem, honnan ered ez a hiba. Lényeg, hogy gyakran felesleges időhúzás elkerülése érdekében (mint ami e cikknek a 80%-a) csak hivatkozás van, nincs kifejtve az adott dolog, ami miatt hiba öröklődhet tovább. Bár olykor lehet jobb lenne egy helyett két-három mondatot írni.

Remélhetően, hogy kapizsgálva van, hogy mekkora is a szalámi, lássuk a problémát:

Van három ma élő dinoszauruszunk, melyek rendelkeznek olyan struktúrákkal melyekkről sokan mondják, hogy nem tollak, megint mások szerint tollak. Ha ilyenek kifejlődhetnek tollak mellett, akkor tollak nélkül is, tehát a nem madár dinoszauruszok és pteroszauruszok kültakarója egymástól külön, kettőnél többször is kifejlődhetett. Az, hogy pulykák “szakállának” nincs tolltüszője az mit is jelent? Ez lenne a valódi prototoll? Az a toll, aminek van tüszője? Ez lenne a tollak elődje? Két ma élő madár esetén maradt csak meg a prototoll? Vagy primitívebb biológiai jelleg újra előkerülhet? Illetve ami a lényeg, közük nincs a tollakhoz. De minek fejlődne ki a nulláról olyan struktúra ami már megvan? Tény nem ilyen sima szálas formában, de a meglévő leegyszerűsödött ilyenné. Teljesen logikátlan, még akkor is, ha az evolúció teljesen spontán véletlenek folyamánya. Pont a dinoszauruszok, a Scansoriopterygidae-k körüli kozmikus káosz ami megmutathatja, hogy de lehetséges ez a “logikátlan” forgatókönyv is. Tehát lehetséges, hogy teljesen nulláról felődjön ki valami, mikor már van olyan ami jó lenne arra a célra.

Viszont van egy olyan szélsőséges esetünk, hogy tollak pikkelyszerű formát is felvehetnek. Az is lehetséges, hogy ezek a struktúrák tollak, csak leegyszerűsödtek, olyan mértékben, hogy tolltüszőjük sincs. Emuk primitív tollakkal rendelkeznek, holott őseik legyen az rég múltbéli madár vagy nem madár dinoszaurusz, rendelkeztek stage 5-ös tollakkal.

Jó sok évvel ezelőtt kaptam olyan érvelést, hogy azért nem lehet pl. Dromaeosauridae-kat pikkelyes arccal vagy nyakkal ábrázolni, mert tollazat eltűnése után nem fog újra pikkelyesedni, csupasz bőr lesz ott. Lásd madarak. Nem tudjuk mennyire volt tollas a pteroszaurusz-dinoszaurusz közös ős. Vélelmezhető, hogy mivel kicsi és vékonyka volt, így majdnem vagy teljesen bundás volt. Ha ezt elfogadjuk, akkor a helyzet, hogy de, egykori tollas bőrfelület ismét pikkelyes lehet. Pontosabban rengeteg bizonyíték van erre. Szóval lehet pikkelyes fejű egy raptor. Az megint egy érdekes kérdés, hogy ha teljesen elveszthető a tollazat, akkor lehetséges-e, hogy később ismét kialakul szálas struktúra, ami nem toll. Ha a pulyka "szakáll" nem toll, akkor a válasz: Igen.

Ha e három madár struktúrái tollak, akkor Psittacosaurus sörtéi is lényegében biztos, hogy tollak. Ha nem, akkor jó eséllyel nem tollak. Ettől függetlenül az állat még lehetett tollas, lehettek apró toll szálai, mik nem őrződtek meg, illetve pikkelyei is lehet (részben) tollak voltak. Ám lehet nem volt tolla, sőt elődjeinek sem volt tolla sosem.



Végezetül

Őskáosz. Ez a helyzet. Nem lehet egy dologra leszűkíteni a lehetőségeket. Hiába nem tetszik valami valakinek nem zárhatja ki a többi lehetőséget sem. Van különbség a közt, hogy “szerintem nem lehet” és a közt, hogy “nem lehet”. Ebbe a hibába én is (túl) gyakran bele esek. Nem arról van szó, hogy nem lehet kizárni lehetőségeket, de egy favorizálása és minden más kizárása már nem jó. Továbbá egy lehetőség alatt valójában több hasonló forgatókönyv is lehet csokorba szedve. Az én elsődlegesen támogatott elképzelésem is több, de közös eredővel rendelkező lehetőség.

Magam részéről továbbra is tartom, hogy az az esélyesebb, hogy dinosauria-pterosauria közös ős már rendelkezett kültakaróval, ez tollnak minősül (tudomány [vagy tudósok egy/jó része] is így kezeli). Emlősök alapján nem lehetséges a teljes tollazat elvesztése. Ellenben tollpikkelyek miatt lehetséges az, hogy úgy volt tollas számos faj, hogy szálas tolla abszolút nem volt. Továbbá én személy szerint vitatom számos nagy vagy nagyobb termetű faj tollasságának mértékét. Ezzel mai napig szokott bajom lenni, hogy hülye vagyok, hogy belekötök hogy túl sok toll. Már pedig Mark Witton is írt erről blogján. Prehistoric Planet-ben igen túll tollas a Therizinosaurus és Deinocherius. Ellenben az alaszkai szegmens elfogadható lehet, úgy hogy nincs (szálas) tolla a több tonnás növényevőknek. Ellenben kontraproduktív, mivel mostanra oda jutottunk, hogy trópusi fajokat is gond nélkül jópáran hosszútávon életképesnek gondolnak a mínusz fokokban. Sarki fajok felnőtt több tonnás példányainál rendben, ám a fiatalok? Szóba jöhet a szezonális szálas toll bunda. Ne feledjük el, hogy lehet pikkelyek részben vagy egészben tollak lehettek. Illetve én nem zárom ki, hogy Maniraptora-k közt is lehettek olyan fajok melyek nem rendelkeztek szálas tollakkal. Ezzel már kiborítom sokaknál a bilit, mivel technikailag tollatlan raptorokat vízionálok. Szárnytollak segítettek lefogni a prédát, míg farktollak futás közbeni manőverezésben segítettek, szóval nem egészen. Ám nem tudjuk mennyire lenne tollas egy több tonnás trópusi madár. Noha minden dinoszaurusz tollas lehetett alapja az emlősök, az emlős szőr és avemetatarsalia toll mégsem egyformák.

Másodjára amit valószínűnek tartok az az, hogy egymástól függetlenül többször kialakult a kültakaró az Avemetatarsalia-knál. Harmadik opció, melyre úgy tűnik valós precedensek vannak, hogy tollak mellett kialakulhatott újabb szálas struktúra. Sőt ha teljes tollazat (tollpikkelyek is) elveszthetőek, akkor később új nem toll szálas struktúrák megjelenhettek. Például a Kulindadromeus, mondjuk a közös ős tollas volt, ám a Kulindadromeus fele vezető úton a tollasság teljesen eltűnt, ám kialakult egy új féle kültakaró.

Nem igazán tértem ki arra, hogy ezek a struktúrák most mért nem tollak. Elég zavaros az egész. Technikailag mely szakember minek és hogy gondolja. Van ki szerint nem tollak, van ki szerint igen. A szarvas sikoltó esetén könnyen eltudom képzelni, hogy nem toll.

Szóval igen. Technikailag nem tudunk semmit. 

 

Mégsem végezetül

Míg parkolóban volt a cikk, átnézés alatt, jött egy publikáció a madarak reticula pikkelyeiről. 2023.05.17.-én. Nem mennék bele az SHH dologba vagyis a sonic hedgehog dologba, igen egy biológiai folyamatot így hívnak. Pontosabban proteint. Publikáció címében is ez van. Röviden a helyzet az, hogy a reticula pikkelyek is tollak. Tehát a madarak (minden) pikkelye toll. Lehet ellenérv, hogy a publikáció "reticula-to-feather conversion"-t írt, tehát a reticula pikkelyek tollá alakulnak, nem írnak olyat, hogy tollpikkely. Az SHH lényege, hogy ezek a pikkelyek alakulnak tollá. Ugyan annak a dolognak két külön megjelenési formája. Szóval ugyan az a dolog.

A másik, hogy említés szintjén is, de publikációban szerepel olyan, hogy tüsző nélküli toll. Tehát a tüszőnélküliség nem elég indok, arra hogy valamit kihúzzunk a tollak közül.



Források:

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982220315116 - Feathered dinosaurs
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12257 - Structure and homology of Psittacosaurus tail bristles
https://academic.oup.com/auk/article/74/4/441/5223078 - The Beard of the Wild Turkey
https://books.google.hu/books?hl=en&lr=&id=phJDrhR7RS8C&oi=fnd&pg=PA341&ots=SS_TtAFBP3&sig=oYnSEgxkTrwGlgb5oMX711D5sQE&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false - Avian Anatomy Integument, Issue 362, Part 2
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2015.0229 - Evolution of dinosaur epidermal structures
https://academic.oup.com/icb/article/40/4/461/101379 - The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.b.21073 - Evolution of the morphological innovations of feathers
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.b.26 - Avian skin development and the evolutionary origin of feathers
https://www.nature.com/articles/nature08322 - A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus
https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsbl.2017.0092 - Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution
https://www.audubon.org/news/lets-talk-turkey-beards - Let's Talk Turkey Beards
https://curioussengi.wordpress.com/2016/04/13/screaming-unicorns-anhima-cornuta/ - Screaming Unicorns: Anhima cornuta
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adg9619 - Transient agonism of the sonic hedgehog pathway triggers a permanent transition of skin appendage fate in the chicken embryo
https://web.archive.org/web/20100912171916/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/09/concavenator_incredible_allosauroid.php
https://hu.wikipedia.org/wiki/Concavenator
https://en.wikipedia.org/wiki/Concavenator
https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Concavenator&oldid=440819098



Nincsenek megjegyzések:

Megjegyzés küldése