A szárazföld meghódítása

Ha azt mondjuk, hogy a szárazföld meghódítása, akkor az ember előtt az a kép jelenik meg, ahogy a tengerből a mai gőtékre és szalamandrákra emlékeztető állatok kimásznak az őstenger sekély vízéből, és másznak át a parti iszapon a devon időszaki esőerdő felé. A másik változat szerint egy őshal vonszolja ki magát az iszapból. A laikusok úgy gondolják, hogy csak egy faj, az Ichtyostega mászott ki ezen esemény folyamán az óceánból, és kezdte meg a partvidéki életet. Pedig hasonlóan sok más eseményhez az élővilág történetében itt sincs egy jól látható vonal, ami aztán a későbbi szárazföldi négylábúakhoz vezetett. Itt is több vakon végződő ág teszi bokorrá a törzsfát. Ezen bejegyzésben ezt a folyamatot fogom lehetőségeimhez mérten bemutatni. Másodszor ennek az evolúciós változásnak a színhelye nem a tengerek partvidéke volt, hanem a devonkor egyenlítői vidékét átszelő folyam vidékek.

Kahless28 alkotása

A fentebb említett Ichtyostega első maradványaira 1932-ben találták rá Grönland keleti részén, a késő devoni (365-360 millió éves) rétegeiben. Az 1.5 méter hosszú kétéltű faj koponyáinak különbségei alapján négy fajt írtak le, ami bizonyítja, hogy  genus négy tagja talántkülönböző ökológiai fülkékhez alkalmazkodott. Ezen állat korához képest tökéletesen alkalmazkodott a szárazföldi életmódhoz, mivel annak ellenére, hogy a gerince halakra utaló jegyeket mutatott, de a többi csontja elég masszív volt, hogy az állat képes legyen kivonszolni magát a partra. Azonban nem volt képes a tökéletes négylábon való járásra, mivel a bordái átfedték egymást, így gátolták az oldalirányú mozgást, valamint az elülső lábai sokkal erőteljesebbek voltak, mint a hátsók. Az Ichtyostega úgy fest a zsákmányát jelentő kisebb halakat a vízben ejtette el, és a szárazföldön a ma élő fókákhoz, vagy kúszógépekhez hasonlóan ügető mozgásban közlekedett. Lapos koponyája és a fejletlen nyaki izmok alapján nem tudta nagyra nyitni a száját, így talán az "ül és vár" taktikát alkalmazta, azaz várt hogy egy hal arra ússzon, felugrott és megragadta. Ehhez beásta magát az iszapba, a légzésben pedig a fülük mögötti kopoltyúk segítették ilyenkor. A petéit a vízbe rakta, a lárvák is itt fejlődtek ki, tehát az egész életüket a vízben tölthették, de akkor miért mászott ki felnőttkorában a partra?

Dustdevil alkotása

Főleg úgy, hogy ez az egész folyamat földtörténeti szempontból igen csak gyorsan lezajlott, hogy ha a Tiktaalikra gondolunk, mely az Ichtyostega előtt úgy tízmillió évvel élt a Földön. A Kanadához tartozó Ellesmere szigeten 2004-ben felfedezett, és 2006-ban felírt állat testarányaiban egy krokodilra hasonlított. Vállövének, minek a mérete a mai négylábúakra jellemző módon a medencével egyezett meg, csontjai különálltak a nyaktól. Így képes volt mozgatni a fejét, bordái pedig masszívak voltak, amik feltételezhetően egy primitív tüdőt védtek. Először a Tiktaalikhoz hasonló állatoknál jelentek meg a mozgatható csuklóízületek, azonban ez egy sugaras uszonyhoz csatlakozott. Valamint a Tiktaalik típuspéldányának koponyájában állkapocs-nyelvcsonti nyúlvány arról tanúskodik, hogy az állat a légzését kopoltyúval oldotta meg.  Tehát még technikailag a Sarcopterygii (izmosuszójú hal) volt, annak ellenére hogy kisebb kirándulásokat is tett a szárazföldön, de még a vízben is jól érezte magát. A Tiktaalik lelőhelye 375 millió évvel ezelőtt az Egyenlítő mentén helyezkedett el, ezekben az időkben ez a vidék egy trópusi esőerdő volt, mit több kisebb, sekély vizű folyam szabdalt darabokra. A felfedezői szerint a Tiktaalik elsősorban ezen folyamok fenekén lapult zsákmányát jelentő kisebb halakat üldözve. Azonban a száraz évszakaszában a fák elhullajtották a leveleiket, és a vízben úszó növényi darabok miatt az amúgy is lassan mozgó, fenéklakó ragadozó nehezen tudott zsákmányt ejteni. Ilyenkor egyszerűen fogta magát, és a szárazföldre kimászott a már ekkor elterjedt ízeltlábúakra és talán más, nála kisebb, de szintén az ezen az új vadászterületet járó halakra vadászott. Talán az Ichtyostega is ezért járt ki hébe-hóba a szárazföldre, hogy mikor a levélhullatás időszakában nehezen ment a vadászat a folyamokban, akkor szintén a mocsaras erdőkben keressen zsákmányt. Csupán az őséhez, vagy akkora már kihalt rokonához képest sokkal tovább bírta levegővel a szárazföldön.

A Tiktaalik talán a vízből kiugorva apró ízeltlábúakra vadászott, a mai krokodilokhoz hasonlóan. Dustdevil alkotása

A Tiktaalik és az Ichtyostega helyzete még mindig bonyolult. Az előbbi állatról a felfedezői eldöntötték, hogy egy halféle, Tetrapoda testarányokkal, azonban az Ichtyostegaról még mindig megy a vita, hogy hova is sorolják rendszertanilag. Gyakorlatilag már besorolták a kétéltűek közé a tüdeje, és a testalkata miatt, ahogy a halak közé is a kopoltyúk megléte okán. A legújabb filogenetikai analízis alapján, minek folyamán az Ichtyostegahoz hasonló morfológiai jellemzőket keresték a korabeli szárazföldi életmódhoz félig meddig alkalmazkodott gerincesek között. Ez alapján az Ichtyostegát és a közeli rokonát, az Anacthostegát az Elpistostegalia kládba sorolták, ahova olyan gerincesek tartoznak, amelyek nagymértékben alkalmazkodtak évmilliók alatt a szárazföldi életmódhoz. Viszont ide tartoznak még olyan, a szárazföldi életmódhoz teljes egészében alkalmazkodott négylábuak, mint a Whatcheeriidae-ák, vagy a Colosteidae-ák, amik a karbonban is fennmaradtak. Ez a besorolás roppant bonyolulttá teszi ezen teremtmények világának elképzelését, mivel ez azt jelenti, hogy a primitívebb és fejlettebb Tetrapodaformák egy élettéren osztozkodtak. Hogy ezzel a gondolkodással mi a gond, a bejegyzésben még kifejtem. A Tiktaalik és az Ichtyostega helyzetét még az is bonyolítja, hogy talán nem is ezek voltak az első olyan gerincesek, melyek kiléptek a vízből. 2010-ben paleontológusok Lengyelországból jól megőrzött, 397 millió éves  Tetrapod lábnyomokat találtak. A Devon időszakban ez a tájék  az egyenlítői kontinens, Amiázsia - amiből évmilliókkal később Eurázsia és Észak-Amerika lesz - partvidéke volt. Ez bizony huszonkét millióval idősebb, mint a Tiktaalik. Az nyomokat hagyó állat további maradványai nem kerültek elő, viszont a külsejéről és életmódjáról megközelítőleges képet lehet alkotni egy sokkal később élt teremtmény alapján.

Panderichthys genus első fajára, P. rhombolepis holotípusára 1930-ban találtak rá Lettországba, a második fajra, a stobolvira a hatvanas évek idején bukkantak rá. Ez a halfaj a késő devonban élt, 380 millió éve.

A fentebb említett nyomok megtalálásig úgy gondolták, hogy a Panderichthys átmeneti alak lehetett a  Tristichopteridae családba tartozó bojtosuszós halak és az olyan korai Tetrapodák között, mint a Tiiktalik és az Ichtyostega.  90-180 centiméter hosszú hal volt, koponyatetőjének és állkapcsának csontjai sokban hasonlítottak a korai Tetrapodákhoz. A hátuszonyai teljesen eltűntek, és a farokuszonya is visszafejlődött, a farokizmai megerősödtek. A legfontosabb evolúciós változás a végtagokban volt. Felkarcsontjuk megerősödött, a Tetrapodákéhoz hasonlóan enyhén L alakúvá vált, ez pedig sokkal jobb kapcsolódást tett lehetővé a vállövhöz és a háti izmokhoz. Ez az alkalmazkodás elsősorban nem a szárazföldön való mozgást szolgálta. A Panderichthys feje nagy volt, és a fentebb leírt alkalmazkodás lehetővé tette, hogy az uszonyokat megfelelő szögbe állítsa, mikor az állat levegőt vett. A legfontosabb változás, hogy a Panderichthys uszonyaiban jelen voltak azok a csontok, melyekből később, a szárazföldre való kilépés után az ujjak is kialakultak. De ezen adaptációk ellenére, a Panderichthys nagyon is vízi állat volt. A medencéjének felépítése alapján nem lehetett képes a Tetrapodákra jellemző "ügető" mozgásra. Viszont képes lehetett a felszínre emelkedni, ha a vízben kevés volt az oxigén. A széles orrlyukak és a korai, szárazföldi Tetrapodákra emlékeztető légutakon keresztül oldották meg.

Ha nem ismernénk a fentebb említett, a Panderichthys megjelenése előtt keletkezett Tetrapoda nyomokat, akkor azt mondhatnánk, hogy az előbb említett hal volt az első olyan állat, amely megtette a lépéseket a szárazföld felé. Viszont mivel azok a nyomokat tizenhét millió évvel előtte hagyta a nyomokat, a Panderichthys sokkal inkább egy ősibb fejlődési vonalat képviselő Tetrapodamorf teremtmény volt. Persze erős az esély arra, hogy a Lengyelország területén meglelt maradványok az evolúciós zsákutca, és a Panderichthys leszármazottjai léptek ki a szárazföldre, vagy talán egy eddig nem ismert, hasonló testfelépítéssel rendelkező hal volt az őse a Tiktaliiknak és az Ichtyostegának. Azonban az Panderichthys talán arra is választ add, hogy a Tetrapodok miért léptek a légköri légzés útjára. Az első maradványaikra olyan geológiai formációkban bukkantak, melyek Devon időszak  folyótorkolatokhoz, vagy árapálysíkságokhoz tartoztak. Ez utóbbiak a vízalatti síkságok olyan, a parti övezethez közelebb lévő részei, melyek a dagály hatására naponta kétszer víz alá, és az apály idején, fordítva, szárazra kerülnek. A Panderichthys élőhelye gazdag volt vízinövényekben. Mikor ezek elpusztulnak, vagy elhullajtják leveiket, a vízbe kerülő szerves anyagok csökkentik a víz oxigéntartalmát. A vízi életközösségekben a halak fogyasztják a legtöbb oxigént, de a Panderichthyshez hasonló halak megoldották ezt a problémát, hogy tartalékként az első partmenti esőerdők terjedésével egyre oxigéngazdagabb légköri levegőt kezdték el lélegezni. A mellső végtagjaik megerősödése is ehhez kapcsolódhat, hisz az állat ezekkel képes volt megtámasztani és lehorgonyozni a testét, míg fejét a vízfelszínre dugta. Azonban az út, amely idáig vezetett, már korábban elkezdődött a halak között. Az biztos, hogy a Tetrapodák ősei a Sarcopterygii osztályba tartozó bojtosuszójú, vagyis izmosúszójú halak közé tartoztak.

A Guiyu oneiros 419 millió évvel ezelőtt élt a késő szilur időszakban. Sok jellemzőjében a sugárúszójú halakhoz állt közelebb, de már megjelent náluk későbbi bojtosuszójakra jellemző vállöv. A legkorábbi ismert csontoshalak közé tartozik, valamint bizonyíték arra, hogy már az evolúciójuk kezdetén változatosak voltak.

Mint a fenti kép aláírásában olvashatjátok, ezek a halak már egész korán kialakultak. A tengerek nagytestű ragadozóivá váltak, míg más tagjaik lassan áttértek az édesvízi életmódra. 390 millió évvel ezelőtt a törzsfájuk kétfelé vált. A tengerekben honos Coelacanth rendre (igen ide tartozik a ma is élő Latmeria genus), és a Rhipidistia, melynek képviselői fokozatosan a parti vizek közelébe húzódtak. Példaként az Eusthenopteron említeném. Ez a hal elérhette az 1.8 méteres hosszt. Állkapcsa hosszú volt, így hasonlított a korai Tetrapodákéhoz. A legfontosabb evolúciós változás a belső orrüreg és a mellső végtagjaiknál elkülöníthető a felkarcsont, a hátsó végtagjaiknál pedig a combcsont, a sípcsont. Ez sokat segített a halaknak abban, hogy félrehajtsák a vízinövények szárait előrehaladásuk közben, és zsákmányt keressenek. A ma élő tüdőshalakhoz hasonlóan az úszóhólyagjaik úgy fejlődhettek, hogy képesek legyenek oxigént benntartani, és segíteni a légkörből való oxigén felvételt, hogy alkalmazkodjanak az új élőhely oxigénben nem annyira gazdag vízéhez.

Dustdevil festménye.

És most a a korai devon időszak mocsaras partvidékéről menjünk előre oda, ahonnan a bejegyzést elkezdtük, vagyis az Ichtyostegáig. Mert bizony még az Ichtyostega sem tökéletesen szárazföldi állat, és a kérdés az, hogy akkor milyen úton jutott el addig a teremtményig, amely életterének nagy részét a szárazföldre helyezte. Ez feltételezhetően a kései devonban történt, mikor az egyre duzzadó erdőségek miatt a Föld légkörének oxigénszintje növekedett, ez pedig nem csak az ízeltlábúaknak, hanem a szárazföldi gerinceseknek is lehetővé tette, hogy elterjedjenek a fák tövében. Az egyik ilyen állat a Hynerpeton basseti volt. Ezen teremtmény 360-365 millió évvel élt. Az állat típuspéldánya töredékes volt. Ezek alapján bizonyítható, hogy a vállöv külön vált a koponyától, de még nem oszlott két csontra. A főbb izomtapadási pontok alapján a vállövhöz több, erős izom is csatlakozott. A szakértők szerint ezek az izmok lehetővé tették, hogy az állat egyszerre mozogjon ügyesen a vízben, és járjon a szárazföldön. A maradványok közül hiányzott a postbranchial lamina, ez a csont a kopoltyúüreg hátsó falát képzi, és segíti a víz áramlását. Ezek alapján lehetséges, hogy a Hynerpeton vagy nem rendelkezett kopoltyúkkal, vagy már nagyon csökevényes volt neki ez ezen szerve. Persze ezen szerv nincs jelen a ma élő külső kopoltyúknál rendelkező szalamandráknál, és később élt, a Hynerpetonnál elvileg fejlettebb Tetrapodoknál, és néhány izmosuszójú halnál sincs meg, szóval a fenti megállapítást illik fenntartásokkal kezelni.

Hynerpeton a mellett, hogy ügyesen járta a szárazföldet, vadászni sokszor visszatérhettett a folyamokba. Douglas Henderson festménye.

Azonban úgy fest, hogy a Hynerpeton nem az egyedüli Tetrapodamorf volt ezen az élőhelyen. Rajta kívül még élt egy nála nagyobb, de hasonló teremtmény a Densignathus, és sok más Tetrapod faj is élt ezekben az ártéri erdőségekben a Hynerpetonnal egy időben. Ez azt jelzi, hogy a késői devon időszakban több szárazföldi gerinces élt Amerázsia egyenlítői szuperkontinensének folyói mentén. Erre a magyarázat, hogy a növekvő hőmérséklet gyakran vont maga után aszályos időszakokat, mikor a folyók és tavak teljesen kiszáradtak, így a korai szárazföldi állatok előnyt élveztek a táplálékforrások kiaknázásában az új élőhelyen. Ezek az állatok a ma élő kétéltűekhez hasonlóan a vizekben rakták le petéiket. Végül ez a fejlődési vonal vezetett el az első olyan állatokhoz, mik ügyesen mozogtak a szárazföldön. Az egyik első ilyen ismert, mely biztosan az erdők ösvényeit járták a Pederpes volt.

Ez az egy méteres állat a kora karbon időszakban élt, külsejében hasonlított a korai Tetrapodákra, de a lábak felépítése sokkal inkább hasonlított a későbbi Karbon időszaki rokonaira, mint az Ichtyostega úszóhártyás, rövidebb lábaira. Ennek ellenére a fülei sokkal inkább a víz alatti halláshoz, mint a szárazföldihez alkalmazkodott, ezek alapján inkább a vizekbe járt vadászni. Ez a képesség viszont már a kései devonba is kialakult, mivel a Pederpeshez anatómiailag teremtmények, így azzal rokonságban álló Tetrapodák maradványai is előkerültek. A Pederpes viszont nem csak ezért is érdekes a paleontológia számára. Ugyanis ez volt az első olyan állat, melynek a maradványai a Romer rés idejéből kerültek elő. Ez egy olyan 15 millió éves időszak, melyből roppant kevés gerinces maradvány került elő, míg az ízeltlábúak jobban képviseltették magukat. Ezek után már sokkal fejlettebb, modern értelembe vett kétéltűek, köztük a hüllők és synapsidák ősei is ott voltak. Azonban erről egy későbbi bejegyzésben. Ebből a bejegyzésből kiderülhetett, hogy a szárazföldre való kilépést több, egymástól független adaptáció tette lehetővé, amely együtt járt azzal, hogy a korai Devonba halaknak egy sor ökológiai változással kellett szembenézniük, melyek összefüggésbe hozhatóak a vizek oxigéntartalmának csökkenésével, ami miatt a korai Tetrapodáknak, mondhatjuk őseinknek egy új életteret kellett belakniuk fokozatosan.

Források:

https://www.nature.com/articles/nature11124
https://www.scientificamerican.com/article/getting-a-leg-up-on-land/
https://scienceblogs.com/pharyngula/2009/04/01/guiyu-oneiros
https://www.nature.com/articles/nature08623
https://en.wikipedia.org/wiki/Panderichthys
https://www.academia.edu/26483860/Bystrow_s_Paradox_-_gills_fossils_and_the_fish-to-tetrapod_transition
http://www.baldeaglegeotec.com/geonotes/redhill/redhill.htm
https://www.pnas.org/content/109/12/4532.full